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[博士论文] 孙媛媛
农业遥感与信息技术 浙江大学 2018(学位年度)
摘要:数字图像处理与分析技术广泛应用于植物营养诊断研究,但现有方法和技术路线较多倾向于分析主要生育期的植物冠层及叶片信息,而对营养胁迫条件下叶片整体特征和局部特征时空演变规律的研究挖掘较少。分析叶片特征的时空变化情况,有助于对特异性症状的深入挖掘,使水稻营养胁迫的种类识别和定量诊断更具针对性,对提高数字化诊断效果具有十分重要的意义,目前鲜见相关研究。因此,本研究采用活体扫描方式(该方法既能保证图像的高精度又能实现标准化的获取)动态获取水稻叶片的数字图像,利用数字图像处理技术提取叶片整体与局部特征,并对其时空演变规律进行分析,比较其在不同氮磷钾营养水平下的差异性。在此基础上,对叶片动态特征进行量化和筛选,建立基于叶片动态特征的氮磷钾营养胁迫诊断规则及模型。主要内容及结论如下:
  1.获取氮磷钾胁迫下水稻不同叶位叶片的时间序列图像
  本研究中叶片数字图像数据分别于2014、2015、2016年通过活体扫描的方式获取。为研究叶片的时空动态特征,试验期内(移苗后第20天至第44天,DAT20-DAT44)对标记叶片进行每3天一次的图像采集,获取叶片的时间序列图像。考虑到营养胁迫对不同叶位叶片所造成的影响具有差异性,分别采集未完全展开叶(正在伸展中的新生叶片)、第一、第二、第三完全展开叶的图像信息,为后续动态分析及氮磷钾胁迫诊断模型的建立奠定基础。
  2.氮磷钾营养胁迫下叶片形态和颜色的时空动态特征
  叶片生长发育是一个动态过程,其形态和颜色是体现叶片动态的主要特征。在叶片形态指标中,本研究选取面积指标分析氮磷钾胁迫对叶片伸展和黄化过程的影响;在叶片颜色指标中,有针对性地选取不同的颜色指标(红蓝绿分量、深绿色颜色值、标准红光值)揭示氮磷钾胁迫下叶片颜色的变化情况。结果表明,氮、磷、钾含量越高,未完全展开叶面积增长越快(即叶片伸展速度越快);完全展开叶颜色变化(叶色褪绿)越晚到达“终点”(即叶片褪绿衰老速度越慢)。此外,氮胁迫下未完全展开叶伸展速度最慢、完全展开叶衰老速度最快,磷胁迫次之,钾胁迫下叶片伸展速度相对最快、完全展开叶的衰老速度相对最慢。由此可见,氮胁迫对水稻叶片生长的影响最大,其次为磷胁迫和钾胁迫。
  为将叶片的动态特征用于诊断模型的建立当中,本文按时间顺序以不同时间间隔计算叶片形态和颜色指标的相对生长率(RGR),实现对叶片动态特征的量化,得到不同时间段的动态指标数据集(以3天为间隔的数据集:P1,P2...P7;以6天为间隔的数据集:P1',P2',P3');同时,为进一步提高叶片的识别效果,将动态指标数据集按照时间顺序进行组合,建立组合数据集。
  3.基于叶片动态特征的氮磷钾营养胁迫种类识别
  本研究采取先识别氮磷钾胁迫种类,再确定胁迫程度的诊断思路和技术路线。在氮磷钾胁迫种类识别中,首先采用逐步判别分析法(SDA)筛选有效特征组成最优特征集,再利用Fisher判别法和留一交叉验证法(LOO-CV)建立诊断模型并进行验证,揭示不同叶位叶片在胁迫种类识别中的有效性,确定最佳诊断时间及相应叶位。
  特征筛选结果显示,不同叶位的最优特征集包含不同类型的动态指标(颜色指标、形态指标)。未完全展开叶的最优指标包括RGR(面积、周长、偏心率、主成分分析指数、标准红光值、绿光值)等,叶片伸展阶段的最优特征集包含形态指标和颜色指标,而叶片完全展开后的最优特征集则以颜色指标为主;第一、第二完全展开叶的最优特征集以颜色指标RGR(红光值、蓝光值、绿光值、标准红光值、kawashima指数)为主;第三完全展开叶的最优指标包括RGR(黄化面积、周长、长轴、蓝光值、主成分分析指数、黄化区域蓝光值)等,其中形态和颜色指标在各时间段最优特征集中均有体现。
  叶片动态特征在氮磷钾胁迫识别中的有效性存在时间差异性,且不同叶位的识别效果也有所不同:未完全展开叶的动态特性主要体现在叶片的伸展阶段,完全展开后,其动态特性减弱,故总体识别精度呈下降趋势,最高识别精度出现在P1'数据集中(DAT26),其训练精度为77.30%,验证精度为69.30%;第一、第二完全展开叶处于相对稳定的生长阶段,叶片动态特性较弱,因此识别效果欠佳,总体识别精度在50-60%;第三完全展开叶随水稻生长表现出越来越明显的黄化现象,叶片动态特征愈加显著,识别效果呈上升趋势,在DAT41(组合数据集P1-P7)时达到训练精度100.00%,验证精度95.00%。不同叶位叶片的识别结果表明,未完全展开叶和第三完全展开叶分别为试验前期和中后期的最佳诊断叶位,其中未完全展开叶的动态特征对提高早期营养诊断效果有重要价值。
  4.基于叶片动态特征的氮磷钾营养胁迫程度的识别
  本文在完成胁迫种类识别的基础上,对氮胁迫、磷胁迫、钾胁迫程度的识别做进一步研究。结果表明,氮胁迫、磷胁迫、钾胁迫程度识别中的最佳诊断叶位均为未完全展开叶和第三完全展开叶;试验前期,未完全展开叶的识别效果优于完全展开叶,而在试验中后期以第三完全展开叶的识别效果最佳。
  氮胁迫下,叶片的伸展速度随着氮含量的升高而增加,叶片颜色也呈现不同程度的变化。特征筛选结果表明,叶片伸展阶段的有效指标以形态指标为主,完全展开后的有效指标则以颜色指标为主,最高识别精度出现在P1'数据集(DAT26时),其训练精度为69.80%,验证精度为61.90%;第三完全展开叶从叶尖开始黄化枯萎,并逐渐向叶基部扩展,故最优特征组合由能够表征叶片黄化速度、衰老速度的动态指标组成,包括RGR(面积、短轴、标准红光值、绿光值、黄化区域红光值)等,其组合数据集P1-P5(DAT35)在氮胁迫程度识别中取得研究期内的最高识别精度:训练精度100.00%,验证精度95.20%。
  磷胁迫下,未完全展开叶的面积、叶长等特征的增长速度以及颜色变化速度随着磷含量的变化而改变。因此,未完全展开叶最优特征集主要包含RGR(面积、叶长、红光值、蓝光值、标准红光值)等,在DAT26时(P2和P1'数据集)诊断模型的训练精度达70%,验证精度达65%;随着水稻的生长,第三完全展开叶呈现褪绿、衰老现象,筛选后的最优特征集主要包括RGR(面积、周长、叶长、叶宽、黄化面积、标准红光值、绿光值)等指标,组合数据集P1-P6(DAT38)取得研究期内最高识别精度:训练精度100.00%,验证精度91.70%。
  钾胁迫下,未完全展开叶的伸展速度随胁迫程度的加剧而降低,而第三完全展开叶颜色的褪绿速度随着胁迫的加剧而加快。经特征筛选,未完全展开叶的有效指标主要包括RGR(面积、周长、叶长、绿光值、蓝光值、标准红光值、主成分分析指数)等,第三完全展开叶的有效指标主要为RGR(面积、周长、黄化面积、红光值、主成分分析指数)等。利用未完全展开叶的动态特征在DAT26时(P1'数据集)训练精度达到78.70%,验证精度达到68.50%;而第三完全展开叶的组合数据集P1-P5(DAT35)识别精度达到训练精度100.00%,验证精度97.80%,为研究期内的最高识别精度。
  综上所述,本研究依据植物营养生长机理及氮磷钾胁迫下所呈现的多种缺素症状,对叶片形态特征和颜色特征的时空变化规律进行深入挖掘,利用未完全展开叶伸展过程和第三完全展开叶黄化过程的动态特征,有效地实现了对氮磷钾胁迫种类和胁迫程度的识别,在研究思路与方法上有创新,诊断效果较前人研究也有一定的提升。
[硕士论文] 刘悦
农业资源利用 浙江大学 2018(学位年度)
摘要:植物在吸收硅素的同时,常常会在植物内形成一种具备不同形状的非晶体状二氧化硅结构,也叫做植物岩。植物岩在形成的过程中,往往会存续一些有机物,其中就包括部分的有机碳,这一部分的有机碳由于外层硅的包裹,性质非常稳定,可以存续几千年之久,因而在考古学和生态学上具有重要意义。环境学的研究者们发现这部分碳积蓄的总量较为庞大,因此可以减轻生态环境中的碳排放压力,促进生态平衡,实现环境保护的需求。
  水稻是中国乃至全世界最广为种植的农作物,由于水稻是典型禾本科喜硅作物,因此在水稻上研究植物岩的碳固定对环境保护很有帮助。本研究选取中国水稻种植量最大的两个省份:湖南、江西,采集24种早稻、晚稻样品,同时采集这些水稻生长的土壤,分别进行硅含量、植物岩、植物岩碳的提取、分析和测算,得到的结论如下:
  1、早稻和晚稻的植物样品测定显示,晚稻的硅含量、植物岩含量、植物岩碳含量均高于早稻,且茎秆大于谷粒。早稻茎秆硅含量为17.73~46.20g/kg,晚稻茎秆硅含量为65.18~83.01g/kg;早稻茎秆植物岩含量为73.60~108.80g/kg,晚稻茎秆植物岩含量为133.60~176.00g/kg。早稻茎秆植物岩碳含量为52.19~77.19g/kg,晚稻茎秆植物岩碳含量为83.78~96.83g/kg。早稻谷粒硅含量为26.47~35.92g/kg,晚稻谷粒硅含量为40.32~49.04g/kg;早稻谷粒植物岩含量为15.12~24.60g/kg,晚稻谷粒植物岩含量为23.56~28.88g/kg。早稻谷粒植物岩碳含量为43.93~59.08g/kg,晚稻谷粒植物岩碳含量为53.31~68.46g/kg。
  2、以植物岩碳/样品干物质量计算碳固定能力,植物茎秆为4.13~16.42g/kg,谷粒为0.78~1.94g/kg,我们的研究表明,以往被忽视的谷粒固碳能力也很高,值得重视。以中国水稻平均亩产量420kg来计算,一公顷水稻每一个生育期内仅仅是稻谷部分就可以固定大约6.3kg碳。根据中国水稻种植面积计算,中国每年水稻茎秆部分植物岩固定的碳为70.56~284.66万吨,水稻稻谷部分每年固碳约为18.82万吨。
  3、植物中硅含量、植物岩含量、植物岩碳含量间存在显著正相关关系。例如,水稻茎秆的硅含量与植物岩含量的相关系数R2=0.59(P<0.01),谷粒中硅含量与植物岩含量的相关系数R2=0.89(P<0.01),茎秆植物岩与茎秆植物岩碳含量的相关关系R2=0.95(P<0.01),而稻谷植物岩与植物岩碳含量的相关系数R2=0.80(P<0.01)。土壤中硅含量、植物岩含量、植物岩碳含量间的相关性相对较小。
  4、土壤植物岩碳/植物岩的生物质量范围从0.17~0.65g/kg,根据中国水稻种植面积计算,中国水稻土耕层植物岩每年固碳约为1.34~4.97万吨。我们的研究结果表明,通过种植植物岩产生能力强、植物岩碳含量高的水稻品种来吸收固定碳,对自然界中碳的生物固定具有重要的作用,有助于缓解全球气候变暖。
[硕士论文] 施璇
作物遗传育种 扬州大学 2018(学位年度)
摘要:小麦类过敏反应(hypersensitive reaction-like,HRL)是一类在没有病原物侵染情况下就能自发产生类似病原菌侵染后的过敏反应症状,这类突变往往能够增强小麦的抗病能力并且提高防御相关基因的组成性表达。中国小麦品种宁7840通过自发性类过敏反应的产生介导了成株期的广谱抗病性。EMS诱导获得了宁7840的两个HRL缺失突变体:Dlm1和Dlm2,并且两个突变体都易感白粉病。通过对抽穗期的Dlm1,Dlm2突变体和野生型宁7840旗叶提取RNA进行转录组测序来阐述类过敏反应产生的分子机制。结果表明,在宁7840中,二萜化合物相关的压力应激反应介导了类过敏性反应和广谱抗性的产生。此外,在DLM突变体中,氧化磷酸化、蛋白酶解体和光合途径也与抑制类过敏性反应表型相关。这在小麦中提供了一个新的了解类过敏性反应和广谱抗性的分子机制的途径。
  本实验对携带HRL性状的宁7840进行EMS诱变和连续选择,筛选到14个比野生型的HRL表型更为明显的突变体。同时,对这14个突变体和野生型进行四个不同氮素水平处理,结果表明:宁7840野生型在低氮条件下,能够诱导HRL性状的提早表达,随着施氮量的增加,HRL性状延迟显现并逐渐消失(non-HRL),白粉病也随之加重,表现为氮依赖型;但在高氮(每盆6g和9g尿素)条件下,有2个突变体(NMu-HRL-1和NMu-HRL-2)依旧表现HRL性状,为非氮依赖型。通过比较13个氮依赖型(包括宁7840野生型)和2个非氮依赖型的HRL突变体氮肥吸收利用情况,发现两种类型的突变体的氮肥吸收利用效率和施氮量都成负相关关系,同一氮肥水平下,非氮依赖型突变体穗部的氮含量和氮素吸收利用效率都显著高于氮依赖型突变体。低氮(每盆0g和3g尿素)条件下,非氮依赖型突变体的叶绿素含量显著低于氮依赖型突变体,高氮条件下,两种类型突变体植株内叶绿素含量差异不显著。在同一氮肥处理水平下,这两种类型的突变体之间白粉病严重度存在极显著差异,氮依赖型HRL突变体在高氮条件下白粉病严重度极显著高于非氮依赖型HRL突变体,非氮依赖型突变体在高氮条件下仍然高抗白粉病。
  小麦品系P7001携带的HRL性状在0g氮处理下表达,但当氮供应较多时,该性状消失,因此认为该表型受氮素调控,并称之为氮依赖性。结合BSA和RNA-seq技术(BSR-Seq),并利用P7001×P216的F5代的重组自交群体将P7001中氮依赖的HRL基因(Ndhrl1)定位在小麦2B染色体的短臂上,位于CAPS/dCAPS标记7hrC9和7hr2dc14之间,且HRL性状与dCAPS标记7hrdc2共分离。在此定位的基础上,进一步对小麦2Bs染色体的参考基因组序列的SSR位点筛查,开发并筛选到207个多态性SSR标记,应用其中3个区间内的SSR标记和共分离标记7hrdc2对F7次级分离群体的2437个单株进行基因型分析和表型鉴定,将Ndhrl1定位于分子标记7hrdc2与C075783之间,物理距离8.5Mb。从该基因的染色体位置和性质方面来看,Ndhrl1很可能是小麦中的一个新基因。转录组测序数据的进一步分析表明,植物-病原体相互作用、氮代谢、玉米素生物合成和植物激素信号转导这四条信号路径在HRL植株和non-HRL植株间差异显著。
  该研究对理解小麦HRL性状的多样性及解析广谱抗性机制以及阐明氮肥、类过敏反应和抗病性之间的关系具有一定的意义。
[硕士论文] 孙发宇
作物遗传育种 扬州大学 2018(学位年度)
摘要:硒是人和动植物的有益元素。硒可以增强人的免疫力,在保护心脑血管、肝脏,抗癌、抗衰老方面具有重要作用。对植物而言,硒不仅可以促进植物发育,提高产量,还可以增强植物的抗逆性。本文研究了硒强化对小麦籽粒相关性状、硒氮累积的互作效应、小麦赤霉病的抑制效应以及硒耐性主效数量性状位点定位,以期为更好的利用小麦进行硒强化以应对国民普遍缺硒现象提供理论依据,为提高氮肥利用效率、创新赤霉病防治方法提供思路。
  (1)在小麦硒强化对籽粒相关性状的研究中:选择110份小麦品种(系),采用的施肥方式为基施纳米硒肥,设施Se0、100及150mg·kg-1土三个处理浓度,结果显示小麦籽粒的百粒重均值分别为3.78、4.11和3.70g,籽粒中总硒含量分别为2.00、12.46和17.35mg·kg-1。籽粒中的硒主要以有机态形式存在,以硒蛋氨酸含量最多,其次是硒甲基化半胱氨酸和少量的硒半胱氨酸。基施硒肥对测定的矿质元素的吸收积累既有协同也有拮抗作用,对小麦面粉的糊化特性没有显著影响。对114个不同小麦品种(系)进行叶面喷施硒酸钠,设四个处理浓度:0、100、200、300mg·kg-1100mL·line-1,籽粒的总硒含量分别为1.54、5.70、10.01和13.10mg·kg-1。总体而言,高浓度硒降低了籽粒中钙、镁、铜、铁、锰和硫的含量,但提高了锌的含量。对63个近年来江苏小麦品种(系)进行叶面喷施硒酸钠(强化浓度为300mg Se·L-1),结果显示,叶面喷施硒酸钠可以提高小麦籽粒中的硒含量,总硒含量平均值由对照组的2.13mg·kg-1提高到9.13mg·kg-1,但增幅因品种而异;籽粒中不同矿物质元素对叶面喷施硒酸钠的响应不同,硒降低了籽粒中铜、铁、钾、镁和硫的含量,但提高了锌的含量,对锰和钙元素含量没有影响。
  (2)研究高浓度硒酸钠对小麦主要农艺性状的影响,结合关联分析挖掘小麦耐硒的优异等位变异,为耐硒小麦的品种选育提供参考。利用99个品种进行硒处理(120mg·kg-1),将硒处理前后的性状变化(Se120-CK)作为硒耐性指标与SNP标记进行关联分析,共有44个SNP位点与硒耐性相关联(P<0.01)。13个硒耐受型SNP(如SNP2565-TT,SNP3597-GG)和8个硒敏感型SNP(如SNP2949-CC,SNP3584-CC)被定位。进一步发掘硒耐性优势等位变异组合,发现6209和莜麦3号是典型的硒耐性品种,Field-H和Jupatecar(34+)是典型的硒敏感型品种。
  (3)为研究小麦生长中硒和氮的相互作用,利用材料宁7840和自选高代品系7001,设计2016年和2017年两年的温室盆栽硒-氮试验。试验结果表明,施硒可以促进小麦对氮的吸收,且随着氨水平的增加,这种促进效果会更加显著。施氮也可以促进小麦对硒的吸收,但促进的效率与氮处理浓度有关,在低氮条件下,氮促进小麦对硒的吸收,随着氮处理浓度的增加,这种促进效益被抑制。不同器官中的氮含量为籽粒>叶片>茎秆,在低硒处理下,不同器官中的硒含量表现为籽粒>茎秆>叶片,在高硒处理下,不同器官中的硒含量表现为叶片>籽粒>茎秆。该试验为进行高效硒强化和提高氮肥利用率提供新的思路和方案。
  (4)为研究硒对小麦赤霉病的防治效果,设计离体和活体试验,为赤霉病的药剂防治提供参考。离体培养基试验显示,硒能够显著抑制赤霉菌在培养基中的生长,能显著抑制DON毒素的产生,且与无籽粒的培养基相比,有籽粒条件下的赤霉菌培养的生长更快,产毒能力更强。活体植株试验的结果表明,喷施硒可以抑制赤霉菌在小麦麦穗上的扩展,其中又以有机硒硒代半胱氨酸(Secys)的效果最佳,对喷施硒酸钠和亚硒酸钠的接种赤霉菌籽粒进行DON毒素测定,发现与对照相比喷施硒酸钠和亚硒酸钠在两个品种中均能显著降低DON毒素的含量。离体和活体试验均表明,硒可以抑制赤霉菌的生长或扩展,抑制赤霉菌DON毒素的产生。
[硕士论文] 王亚楠
营养与食品卫生学 扬州大学 2018(学位年度)
摘要:随着全球转基因产品的日益增多,以及越来越多的转基因作物品系获得商品化生产,品系特异性检测已成为国际上转基因成分检测的重要方法。随着技术的不断发展和进步,转基因食品的检测技术也在向着快速、精确、高通量的检测方向发展。基于核酸特异性检测,现已有四种方法,分别是通用元件的筛选检测、外源特异性基因检测、构建特异性检测和品系特异性检测,其特异性强度依次增加,品系特异性检测的特异性最高。目前检测转基因品系特异性的主要方法有普通PCR、实时荧光定量PCR和环介导等温扩增(Loop-mediated Isothermal Amplification,LAMP)法,他们各有优缺点。
  转基因水稻PA110-15是通过农杆菌转化获得的含有高赖氨酸储藏蛋白基因的水稻品种,目前尚未获得我国农业部颁发的安全证书。为更好地监测转基因水稻PA110-15品系的存在,我们有必要建立品系特异性的检测方法来满足转基因标识管理的要求。从长远角度看,建立转基因水稻PA110-15品系特异性检测方法可以有效防止该转基因事件流失到市场,并对我国水稻及其制品的安全管理,特别是对我国未通过安全评价转基因植物品系的筛查和监控方面具有重大意义。
  本研究根据转基因水稻PA110-15的5'端外源插入片段旁侧序列建立了普通PCR、实时荧光定量PCR和LAMP的检测方法。用这3种方法对转基因水稻PA110-15的品系特异性进行检测,并做比较。实验一是用定性PCR方法检测转基因水稻PA110-15品系特异性,实验二是用实时荧光定量PCR方法检测转基因水稻PA110-15品系特异性,实验三是用LAMP技术检测转基因水稻PA110-15的品系特异性。关于DNA提取方面,普通PCR和LAMP均使用SDS法,而实时荧光PCR是用的磁珠吸附法提取的DNA,因为该方法可以提取出高浓度模板,并且DNA质量良好。实验结果表明,这3种方法的特异性和稳定性都很高,LAMP的灵敏度最高,达到了1拷贝/μL,普通PCR的灵敏度最低,为20拷贝/μL,定量PCR的灵敏度居中,为5拷贝/μL。但是,假阳性率与灵敏度成正比,LAMP最容易污染。这3种方法都满足对转基因水稻PA110-15的日常检测要求,可以根据具体情况选择具体方法。
[博士论文] 徐展
作物遗传育种 扬州大学 2018(学位年度)
摘要:DNA双链断裂(double-strand break,DSB)是一种危害性非常高的损伤形式。如不能进行正确有效的修复,DSB将造成遗传信息的改变、缺失,严重影响基因组的稳定性,最终导致细胞凋亡或细胞癌变。真核细胞中具备了两种体细胞DSB的修复机制,一种是非同源末端连接(NHEJ)、另一种是同源重组(HR)。由于机制的区别,NHEJ途径在整个细胞周期都有发挥作用,但修复结果容易产生局部遗传信息的改变;HR途径则主要在G2/S期发挥作用,依赖于同源序列为修复模板,因此能够保证高精度的修复。
  根据修复过程中链侵入是否需要由RAD51重组酶的催化,同源重组途径可分为两种不同的类型:synthesis-dependent strand annealing(SDSA)途径需要RAD51重组酶的参与;而single-strand annealing(SSA)途径不依赖于RAD51重组酶。水稻RAD51旁系同源蛋白有5个成员:RAD51B、RAD51C、RAD51D、XRCC3、和XRCC2。它们参与水稻减数分裂同源重组过程中的作用已经基本明确,但它们在体细胞DSB重组修复中的分子机制依旧模糊,并且它们的作用机制在拟南芥和人类中呈现较大的差异。
  在本研究中,我们对5个水稻RAD51旁系同源基因在体细胞同源重组修复过程中的功能进行了研究,具体结果如下:
  1、与各自野生型相比,5个水稻rad51paralogs基因突变体对博来霉素(DSB诱导物)更加敏感。
  2、我们构建了一套适用于水稻的体细胞重组修复率检测体系。通过对各个突变体的分析,发现水稻RAD51paralogs基因的突变会造成体细胞SDSA或SSA重组修复率的降低(XRCC3对应SDSA,RAD51B和XRCC2对应SSA,RAD51C和RAD51D对应两者)。即:CDX3复合物参与SDSA重组修复过程,而BCDX2复合物参与SSA重组修复过程。
  3、我们通过根尖免疫染色的实验,考察在γ射线诱导的损伤修复过程中修复蛋白在DSB位点募集的作用关系。表现如下:
  a.在响应γ射线过程中,XRCC3、RAD51C、或RAD51D基因的突变会导致RAD51蛋白的募集受到极大的损坏。
  b.在响应γ射线过程中,RAD51C(而非RAD51D)基因的突变对另两个伙伴成员(XRCC3和RAD51B)的蛋白募集造成强烈的抑制;其他4个伙伴成员(XRCC3、RAD51D、RAD51B、或XRCC2)基因的突变不影响RAD51C的蛋白募集;XRCC2和XRCC3基因的突变也不影响RAD51B的蛋白募集。
  c.野生型植株wortmannin处理(PI3K-like激酶抑制剂)的情况下,XRCC3和RAD51B的免疫信号显著降低,而RAD51C免疫信号没有变化,呈现与rad51c突变体中相似的蛋白募集现象。
  因此我们认为,水稻CDX3复合物参与SDSA重组修复过程,而BCDX2复合物参与SSA重组修复过程。重要的是,在水稻RAD51paralogs依赖的体细胞重组修复过程中,RAD51C可以同时参与SDSA和SSA修复通路:它不仅是SDSA途径的RAD51蛋白(RAD51A1和RAD51A2)的募集所必需的,而且在招募它的伙伴成员(SDSA途径的XRCC3和SSA途径的RAD51B)的过程中,RAD51C可以发挥重要的支点作用,并且这一蛋白募集过程受到PI3K-like激酶的正面调控。
[硕士论文] 王改革
农业资源利用 河南农业大学 2018(学位年度)
摘要:为明确不同氮素调控方式对小麦群体动态情况的影响,以河南禹州为试验地点。选用豫麦49-198为供试品种,在0kg·hm-2、180kg·hm-2、360kg·hm-2施氮水平下,返青-拔节时期连续喷施3次质量浓度分别为0%、1%、2%、4%的氮肥;在氮肥基施水平为0kg·hm-2、90kg·hm-2、180kg·hm-2下,于拔节期分别追施氮肥(纯氮0kg·hm-2、90kg·hm-2、180kg·hm-2),探究不同氮素调控方式小麦植株氮浓度、群体数量和质量、产量及产量构成的影响。主要结论如下:
  1.不同供氮水平下叶面喷施不同浓度氮肥对小麦的影响不同。不施氮肥(N1)处理时,叶面喷施氮肥能够增加分蘖成穗率、叶片氮浓度、茎鞘氮浓度、地上部干物质。中氮(N2)营养水平下,适宜的叶面氮肥喷施浓度(S2、S3)促进小麦分蘖成穗率、叶面积指数、茎鞘氮浓度、叶片氮浓度上升。高氮(N3)营养水平下,高浓度(S3、S4)氮肥叶面喷施导致小麦分蘖成穗率、叶面积指数、茎鞘氮浓度、叶片氮浓度、地上部干物质、氮素利用效率下降。
  2.不同氮营养水平下叶面喷施不同浓度氮肥对小麦的产量影响不同。施氮量为180kg·hm-2下氮肥喷施浓度为1%时产量达到最大值。不施氮肥(N1)处理下,随叶面喷施浓度的增加小麦产量、亩穗数增加,S4>S3>S2>S1;中氮营养水平下,适宜的氮肥喷施浓度可增加小麦产量,S2>S3>S1>S4;高氮(N3)营养水平下,喷施氮肥小麦产量有下降趋势。
  3.不同氮肥基施水平下根部追施不同用量氮肥对小麦群体、产量的影响不同。同一氮肥基施水平下,随追施氮肥水平的提高叶面积指数、茎鞘氮浓度、叶片氮浓度、地上部干物质增加。基施低氮(B1)水平下,随追肥水平的提高分蘖成穗率、产量增加;基施中氮(B2)水平下,追施高水平(180kg·hm-2)氮肥小麦产量达到最大,D3>D2=D1。
  4.无氮肥基施水平下,两种氮素调控方式均能显著增加氮素利用率。基施中氮水平下,叶面施氮对氮素利用效率显著增加;高氮水平下,氮素调控对氮素利用率影响不显著。
[博士论文] 张迪
作物栽培学与耕作学 河北农业大学 2018(学位年度)
摘要:黄淮海平原是我国的主要粮食产区,该地区粮食稳产和高产是我国粮食安全的重要保证。小麦玉米一年两熟是黄淮海平原最主要的粮食作物种植制度。近几十年来,由于品种的改良和水肥的大量投入,小麦玉米的产量大幅度增加。同时,过度抽取地下水和使用化肥也使生态环境受到一定影响,制约农业的可持续发展。明确该地区进一步减少灌溉量、提高水分利用效率的农艺措施,具有重要意义。农业生产系统是一个复杂的多因素动态系统,受气象、土壤、品种、栽培管理措施等多因素的影响。本研究以田间试验和作物模型相结合的方法,探讨了灌溉方式对小麦籽粒产量和水分利用效率的影响;进一步分析了不同栽培措施对小麦籽粒产量的影响;分析了限水灌溉模式下施氮量和播种密度对小麦籽粒产量和氮肥利用以及对环境的影响;最后,运用DSSAT模型中的连续分析(Sequence analysis)方法模拟了小麦玉米一年两熟轮作制度,探讨了不同灌溉方式和施氮量对小麦和玉米籽粒产量、水足迹及其组分的影响。主要结果表明:
  在播种期墒情较好的情况下,限水灌溉方式以关键生育时期1次充分灌溉优于少量多次灌溉。起身拔节期1次充分灌溉可以获得较高的水分利用效率和籽粒产量。合理的农业水价改革能够改善农业用水措施。当灌溉水价为最大相对边际净收益的26.4%时,推荐模式和限水模式的边际净收益相等。为了提高农民的收入,政府应该实施农业节水补贴。
  不同栽培措施对小麦籽粒产量的影响程度不同,其中,显著影响小麦籽粒产量的措施为灌溉和耕作方式。千粒重显著降低是限水灌溉产量降低的主要原因。节水灌溉的籽粒产量范围与限水灌溉大部分重叠,因此,在限水条件下合理调整栽培措施,仍然可以获得较高的籽粒产量。
  翻耕处理能够补偿减少灌溉而造成的产量损失,但耕作方式的增产效应低于环境和水肥效应。随着灌溉量增加,翻耕处理增产效应降低。因此,翻耕措施应该在水分亏缺的条件下实施。翻耕处理的增产效应存在不同年份差异。在翻耕处理实施当年,翻耕处理显著促进小麦生育前期土壤水的消耗,造成干旱胁迫,从而促进开花前营养器官干物质的转移。小麦播种前深耕能够提高土壤贮藏玉米生长季降雨和灌水的能力,提高下季小麦土壤贮水耗水量和消耗比例,提高开花后干物质的积累量,从而提高小麦的籽粒产量。
  在限水灌溉模式下,随着施氮量的增加产量增加,但是当施氮量超过180kg hm-2时,籽粒产量不再增加。在同一施氮量下,随着密度的增加,籽粒产量呈现先增加后降低的趋势。施氮量180kg hm-2的土壤残留量较施氮量240kg hm-2约减少了25%,氮肥农艺效率提高了30.27%~33.30%,氮肥偏生产力增加了33%。增加根系氮素的吸收量和提高向籽粒的转移效率是提高氮素利用效率的有效途径。虽然施氮量240kg hm-2和180kg hm-2的氮素生理效率相同,但是施氮量180kg hm-2的氮素吸收效率显著提高。施氮量180kg hm-2配合300万株hm-2可以改善氮肥利用,稳定籽粒产量,提高净收益和确定等价收益,降低土壤氮素残留对环境的污染。
  小麦生育期间灌溉量、降雨量和小麦播种时的土壤含水量与小麦籽粒产量呈显著或极显著的正相关。虽然玉米生育期间的灌溉量与小麦籽粒产量呈显著的负相关,但是玉米生育期间灌溉量和降雨量的互作效应与小麦籽粒产量呈显著正相关。根据玉米和小麦生育期降雨量,合理调整灌溉量和灌溉时间可以获得较高的籽粒产量和水分利用效率。灌溉量和灌溉时间对玉米籽粒产量和水分利用效率影响较小。小麦收获后土壤含水量较低,为了保证玉米安全出苗,玉米播种后需要浇蒙头水。在玉米生育期降水较多的情况下,小麦全生育期灌溉1水即可;在玉米平水年型下,小麦生育期灌溉1~2水就可以获得较高的籽粒产量。
  氮肥和灌溉对全年平均水足迹的促进效应,主要是通过提高小麦和玉米的N淋溶造成的。氮肥和灌水不仅能够影响当季作物的水足迹,而且也会作用于下季作物的水足迹。小麦和玉米相比,氮肥引起玉米总水足迹和灰水足迹的增加幅度要显著高于小麦。随着小麦生育期施氮量增加,玉米绿水足迹和蓝水足迹下降,但是玉米灰水足迹直线增加,玉米总水足迹升高。对于小麦来说,灌溉引起小麦水足迹的增加幅度高于氮肥。增加灌溉可以通过促进玉米N淋溶,间接促进全年平均水足迹。增加灌溉可以促进小麦籽粒产量提高,但不会通过提高小麦生育期N淋溶间接提高全年平均水足迹。全年灌溉240mm配合施氮360kg hm-2可以获得较高的籽粒产量和较低的水足迹。
  综合研究认为,提高小麦播种前的土壤贮水量和充分利用土壤贮水是实现小麦节水高产栽培的有效途径。根据玉米生育期降雨量情况,小麦全生育期灌溉1~2次水的限水灌溉模式大幅度减少灌溉用水,是一种稳产和节水的小麦高产栽培模式。为了弥补产量损失和降低对环境的不利影响,应该采用隔年深松或者翻耕,在播种密度为300万株hm-2的基础上配合施N180kghm-2可以获得较高的籽粒产量和较低的水足迹。该灌溉模式在黄淮海平原地下水超采地区推广,对于实现该区域农业减灌压采和确保我国粮食安全具有重要的意义。
[硕士论文] 张婷
控制工程 安徽理工大学 2018(学位年度)
摘要:我国农业种植面积广大,而且一直都是农民凭借经验进行人工灌溉,故用于灌溉的水资源消耗一直很大。随着近几年环境的恶化,大部分地区的小河、水井等都已经干枯,所以提高水资源的利用率、加快转变农业的发展方式迫在眉睫。国家也一直在号召农业现代化,随着国家政策的推出,越来越多的技术被逐渐地应用在农业上,比如智能控制、物联网技术、云计算等。针对目前的形式,本文以小麦田为例,设计了一套基于物联网的小麦智能灌溉系统。
  基于物联网的小麦智能灌溉系统主要包括四部分:下位机的终端监控设备模块、网关模块、上位机的智能灌溉决策模型和交互界面。终端监控设备用于监测小麦的环境参数和控制电磁阀的开关,该部分主要完成了ZigBee芯片、各类传感器和电源模块的软硬件设计。网关模块是整个智能灌溉系统的协议转换设备,它将来自终端监控模块的数据包进行分析、压缩和融合后,利用4G网络传输到上位机,此部分主要是ZigBee、处理器、4G模块的硬件电路设计和网关处理数据的软件工作流程设计。上位机的智能灌溉决策模型主要包括规则模型和数学模型,规则模型是根据小麦灌溉管理的专家知识和种植人员的经验设计的,数学模型是利用彭曼公式和水平衡方程对小麦需水量和所需灌溉量进行的建模,这两种模型均可对小麦的灌溉进行预报和决策,从而达到节水灌溉的目的。最后设计了可实时显示的监控界面,将采集的信息和灌溉决策更直观的展现给用户。
  本文设计的基于物联网的小麦智能灌溉系统以ZigBee技术和4G技术相结合的方式实现无线传输,解决了有线传输中布线麻烦、不易维修等问题。同时,该系统的智能灌溉决策模型给出了两种基于不同的灌溉策略下的灌溉决策方法,提高了小麦智能灌溉的准确性,为小麦节水灌溉提供了参考,具有一定的实际意义。
[硕士论文] 董晶晶
作物栽培学与耕作学 扬州大学 2018(学位年度)
摘要:稻麦生产过程中肥料投入是重要的环节,肥料的施用经历了从有机肥为主演化为以化肥为主的过程,这一过程深刻改变农田生态系统,也带来了诸多问题。化肥吸收利用率低,长期使用容易导致土壤酸性增加、板结、土壤肥力下降、报酬递减等问题。因此,重构肥料投入结构、寻求替代性肥源是当今稻麦生产的新主题。不同类型的有机肥替代化肥在稻麦生产中应用研究已经有一定的基础,但不同区域差异明显。沼液因其具有水溶性、吸收利用率高以及施用方便等特点,可作为一种理想的替代性肥料,现已成为生态农业的核心组成部分。本研究于2016-2017年在江苏省常熟市尚湖镇罗墩村进行,以南粳5055和扬麦16号为供试品种,进行沼液替代化肥的试验,通过设置不同的替代比例,研究等氮条件下对稻麦产量、植株形态及理化性状、土壤养分和温室气体的影响,提出了合理的沼液化肥配施比例,为创新循环农业的理论和技术提供依据。主要研究结果如下:
  1、沼液替代化肥会对水稻小麦的生长产生重要影响。75%沼液处理的水稻和50%沼液处理的小麦分蘖数、干物质积累量、产量显著高于全化肥处理的干物质积累量。75%沼液处理的水稻产量和50%沼液处理的小麦产量分别比空白处理高57.73%和73.44%,与全化肥处理效果相当。在施用沼液的处理中,75%沼液处理的稻麦周年产量最高,与全化肥处理的差异未达显著。当沼液替代比例的上升时,稻麦周年产量显示出先上升后下降的态势。当沼液替代比例为75%时,具有水稻高产和田面水氮磷低浓度低风险的生态效应。
  2、随着沼液施用量的增加,水稻植株各器官含氮量呈升高后下降的趋势,而小麦各器官含氮量逐渐上升;水稻籽粒全磷含量以75%沼液处理为最高,小麦籽粒全磷含量以100%沼液处理为最高,且显著高于全化肥处理的籽粒含磷量。
  3、沼液替代化肥对土壤速效养分有不同的影响,随着稻麦发育进程的推进,水稻和小麦土壤全氮含量呈先下降后上升的趋势。沼液替代化肥后土壤全氮含量,稻季以25%沼液处理为最高,麦季以50%沼液处理为最高。土壤碱解氮含量,稻季以75%沼液处理最高,麦季以50%沼液处理最高,均高于全化肥处理,但差异不显著。
  4、沼液替代化肥后,稻季和麦季不同处理之间的温室气体排放规律基本一致。沼液替代化肥有增加麦季CO2、CH4、N2O排放的趋势,但稻季CO2排放量比全化肥处理有降低趋势。
[硕士论文] 柴凯斌
生态学 华中农业大学 2018(学位年度)
摘要:为了评估秸秆还田对稻麦系统净生态系统经济效益(NEEB)的影响,本试验研究了不同秸秆还田量水平对稻麦系统土壤还原性状态、功能微生物丰度、温室气体排放、作物产量试验的影响。试验采用随机区组设计,包括4个处理,分别为上季作物秸秆不还田、1/3秸秆还田、2/3秸秆还田和秸秆全还田。主要研究结果如下:
  (1)随秸秆还田量增加,稻田土壤还原性物质总量和活性还原性物质随之增加;全量还田处理还原性物质总量和活性还原性物质总量较秸秆不还田、1/3还田和2/3还田处理分别提高了43%、17%、23%和48%、49%、18%;秸秆还田显著降低土壤氧化还原电位(Eh)。
  (2)秸秆还田显著影响土壤甲烷和氧化亚氮相关微生物基因丰度。秸秆还田增加了土壤中产甲烷菌基因(mcrA)丰度,较之秸秆不还田、1/3还田和2/3还田处理分别增加了27%、29%和15%,但对甲烷氧化菌(pmoA)丰度影响不显著。秸秆还田显著减少了氧化亚氮相关功能基因丰度,较之秸秆不还田、1/3还田和2/3还田处理,秸秆全量还田处理AOA丰度分别降低了8%、15%和5%;AOB丰度分别降低了18%、11%和4%;nirK丰度分别降低了13%、12%和7%;nirS丰度分别降低了20%、5%和6%。
  (3)甲烷(CH4)排放主要发生在稻季,其峰值出现在返青期和幼穗分化期。秸秆还田显著提高了CH4排放。与不还田处理相比,1/3秸秆还田、2/3秸秆还田和秸秆全还田处理CH4排放量分别提高了26%、21%和60%;氧化亚氮(N2O)排放主要发生在每次施肥后,秸秆还田量显著降低了氧化亚氮的排放。与不还田处理相比,1/3秸秆还田、2/3秸秆还田和秸秆全还田处理N2O排放量分别降低了18%、39%和38%;
  (4)秸秆还田显著增加作物产量,不还田处理下作物产量较之其他三个处理分别低了6.7%~9.4%,但还田量间的作物产量无显著性差异;
  (5)秸秆还田显著影响NEEB,表现为不还田处理<全量还田处理<1/3还田和2/3还田处理;1/3还田和2/3还田处理较全量还田处理分别提高了12.5%和3.5%;
  综上所述,1/3上季作物秸秆还田具有较高作物产量、较低温室气体排放量和较高NEEB,是目前较好的一种秸秆还田方式。其不仅增加了农业经济收益、缓解了全球变暖趋势,还增加了土壤肥力、保护了土壤微生物多样性,有助于农业生态可持续发展,值得推广。
[硕士论文] 王海标
农业资源与环境 河南农业大学 2018(学位年度)
摘要:本论文在鹤壁(高产区)和原阳(中产区)进行了冬小麦-夏玉米轮作周年田间试验,研究了普通尿素一次施肥、普通尿素两次施、专用肥一次施及氮素减量配施等施肥模式下冬小麦-夏玉米轮作体系土壤养分变化、养分积累特性、光合生理特性、作物产量、周年养分平衡及氮肥利用效率等,明确了麦玉轮作体系营养特性及适宜的施肥模式,以期为冬小麦-夏玉米轮作体系科学施肥提供依据。研究结果如下:
  1、高产区冬小麦夏玉米轮作周年氮、磷和钾养分积累量分别为342.40~548.47、105.72~151.42和346.30~453.63kg/hm2,其中冬小麦约占52.99%、73.81%和53.36%;中产区周年氮磷钾养分积累量分别为197.96~358.86、90.66~129.33和200.71~288.22kg/hm2,其中冬小麦约占58.75%、62.09%和61.21%。
  2、高产区冬小麦氮素积累最快时期在其播种160~180天左右;磷素的积累集中在180天后,钾素积累主要集中在105~160天,夏玉米氮素吸收最快时期是61~76天,磷素集中于60~90天,钾素积累主要在27天至76天之间;中产区冬小麦对氮和磷素快速吸收期在201~229天,钾素主要在134~178天,夏玉米对氮素快速的积累期在70天之前和100天至成熟期。土壤碱解氮随作物的吸收迅速降低,有效磷与速效钾则表现为随时间而逐渐降低,在作物快速吸收期保持稳定,其中专用肥一次施处理土壤氮磷钾一直保持较高水平。
  3、施肥能显著提高冬小麦-夏玉米关键生育期光合速率、气孔导度、蒸腾速率和SPAD值,同时有效降低了叶片胞间CO2浓度,高产区和中产区轮作周年专用肥一次施较普通尿素一次施产量分别显著提高9.51%和17.29%。冬小麦施氮210kg/hm2(75%包膜尿素+25%普通尿素)较其他施肥处理分别增产5.60%~35.63%和5.64%~37.47%,夏玉米施专用缓释肥750kg/hm2(28-10-12)较其他处理增产5.42%~30.15%,且氮肥减量条件下产量差异不显著氮肥利用率较一次施肥分别提高16.41%和9.10%。
  4、综合考虑产量、氮肥利用效率,高产和中产区冬小麦施氮180kg/hm2(75%包膜尿素+25%普通尿素),夏玉米施用专用缓释肥(26-10-12)750kg/hm2,亦可满足作物周年养分需求,获得高产高效。
[博士论文] 杜艳芳
作物遗传育种 华中农业大学 2018(学位年度)
摘要:禾本科单子叶植物水稻和玉米,分支均包括叶腋分生组织(axillary meristems:AMs)产生的分蘖和花序分支分生组织(branch meristems:BMs)产生的花序分支。研究表明,参与调控分蘖和穗分支的基因,在水稻和玉米中具有一定的同源性。unbranched3(UB3)属于SBP-box转录因子家族的基因,通过调控腋芽原基的起始来影响雄穗分支和雌穗穗行数的变异,进而影响产量,但是其作用机理并不清楚。KRN4是一个穗行数主效位点,为UB3下游~60kb处的基因间区域,UB3的表达与功能位点KRN4的基因型显著关联,但是KRN4远距离调控UB3的作用方式还有待解析。本研究将UB3在玉米和水稻中进行遗传转化,解析了UB3在水稻和玉米中影响穗分支发育的功能,为禾本科植物基部的分蘖和花序分支系统的建立提供基础。此外,还研究了KRN4远距离调控UB3表达的作用方式,建立了假说,为非编码基因间区调控基因表达提供了依据。主要结果如下
  1.UB3过量表达抑制玉米愈伤的分化和水稻分支的发育:将UB3在玉米进行过表达,显著抑制愈伤的分化和再生,不能形成幼苗;将UB3在水稻中进行遗传转化,UB3过表达时,显著抑制株高、分蘖和穗分支;UB3适度表达时,轻微的减少分蘖和株高,并增加穗分支和穗粒数。
  2.UB3通过细胞分裂素水平调控水稻分支发育:对UB3过量表达的转基因株系的茎尖分生组织和幼穗进行转录组测序,结合已有的Ideal Plant Architecture1(IPA1)Chromatin Immunoprecipitation quantitative PCR(ChIP-seq)的数据进行分析,并结合体外验证,发现UB3蛋白可以结合在LONELY GUY1(LOG1),LOC_OS04G44354和OsCKX2基因的启动子区域,在UB3过量表达材料中,降低细胞分裂素的合成并促进其降解,使得分生组织细胞分裂素水平降低。对水稻苗期地上部分进行细胞分裂素水平的测量,发现UB3过表达植株中细胞分裂素含量确实有所降低,符合预期。因此UB3通过影响分生组织中细胞分裂素的水平,影响细胞分裂的速率,从而参与腋生分生组织分支发育的调控。而UB3适量表达时,可以通过与SPL(SPL7,SPL14,SPL17)基因合作,精准调控小穗的发育。
  3.UB3可能通过细胞分裂素途径和CLAVATA-WUSCHEL途径调控玉米穗行数发育:对ub3::mum和野生型株系的幼穗进行转录组测序,发现在所有的与细胞分裂素相关的差异表达基因中,17个与之合成相关的基因在突变体中上调表达,3个与之降解途径相关的基因下调表达。因此认为细胞分裂素途径在UB3调控玉米穗行数发育过程中也存在。此外,影响玉米分生组织发育的CLAVATA-WUSCHEL负反馈调控途径上的一些基因,包括THICK TASSEL DWARF1(td1),FASCIATED EAR2(fea2),COMPACT PLANT2(ct2)和FASCIATED EAR3(fea3),FON2-LIKE CLE PROTEIN1(ZmFCP1),WUSCHEL1(ZmWUS1)和CLA VATA3(ZmCLV3)均检测到有差异表达,结合体外的实验,证明了UB3蛋白可以直接结合在ZmFCP1,ZmWUS1的启动子区域,直接调控它们的表达。
  4.KRN4顺式增强UB3的表达:KRN4是一个基因间区域,在负调控穗行数的功能基因UB3下游~60Kb处。在krn4-mum12-3mm的雌穗中,UB3的表达量相对于野生型显著下降,成熟时期雌穗的穗行数、雄穗的一级分支数、二级分支数等均显著高于野生型。KRN4在不同的玉米自交系中存在两种不同的单倍型,即KRN4NX和KRN4,KRN4NX较KRN4存在1.2kb的插入。瞬时表达的结果表明,不同单倍型的KRN4均能增强报告基因的表达,并且KRN4的增强效应要强于KRN4NX,KRN4也可以直接作用于pUB3,产生相同趋势的变化差异。
  5.KRN4的结合蛋白分析:通过酵母单杂、凝胶阻滞迁移和瞬时表达实验,验证了玉米OCS Element Binding Factorsl(OBFl)和OCS Element Binding Factors4(OBF4)可以结合在KRN4的E1增强子元件,并增强荧光素酶报告基因的表达。
  6.UB2正调控UB3表达:UB2是UB3的旁系同源基因,UB2和UB3的双突变体能加强ub2或ub3单突变体穗部的表型。在UB2过表达植株和突变体ub2::mum的幼穗中,发现UB2正调控UB3表达。通过UB2超表达转基因株系幼穗的ChIP-qPCR,发现UB2结合在KRN4-P4位点以及UB3-P位点。并且双分子荧光互补实验表明UB2,OBF1和OBF4两两之间存在互作。
  7.总结KRN4顺式调控UB3影响玉米穗行数的途径:UB2蛋白介导KRN4和UB3transcription start site(TSS)之间染色质环的形成,使得KRN4在空间上靠近UB3的启动子区域;KRN4招募OBF1和OBF4蛋白,与UB2蛋白形成转录复合体作用于UB3的启动子区域,在RNA polymeraseⅡ(RNAPⅡ)的作用下启动和增强UB3的表达。借助于UB3在水稻中调控分蘖和穗分支的模式,结合玉米幼穗中转录组的数据,推测其在玉米中也很可能通过调控细胞分裂素途径的基因,参与对玉米穗行数的调控;此外,在已经报道的通过CLAVATA-WUSCHEL途径调控IM的大小的基因中,UB3可能通过作用于ZmFCP1和ZmWUS1启动子区域,负调控其表达从而影响雌穗的横向发育。
[硕士论文] 高海荣
植物学 内蒙古大学 2018(学位年度)
摘要:旱作玉米中半膜覆盖栽培作为一种常见的栽培模式,可以影响土壤的理化特性,提高土壤温度,减少水分蒸发,加快生育进程,改善叶面积指数等,从而增加作物产量和经济效益。本研究以玉米品种浚单29为材料,在玉米主要生育时期(苗期、拔节期和大喇叭口期)测定土壤物理性状指标,玉米农艺性状和产量性状指标;同时在这三个时期对植株顶端叶片取样,采用cDNA-AFLP(cDNA amplifiedfragment length polymorphism)技术,利用90对单引物组合,分析半膜覆盖与露地栽培模式(CK)下基因的差异表达情况。
  本论文主要结论如下:
  1.半膜覆盖栽培下土壤含水量和土壤温度均高于露地栽培,苗期、拔节期和大喇叭口期的植株高度分别比露地栽培增加了21%、32%和16%,叶面积指数分别增加了35%、26%以及36%,半膜覆盖能够使生育期提前4~7d,籽粒产量增加7%。
  2.根据cDNA-AFLP分析结果,苗期筛选出差异表达片段1879条,拔节期2115条,大喇叭口期2298条;选择其中70条差异片段进行测序,利用BLASTX和MaizeGDB数据库对测序成功的65条进行比对分析,结果发现与玉米同源性较高的有36条,与其他植物高度同源的有10条,与动物高度同源的有4条,与微生物高度同源的有15条。
  3.按照差异表达片段功能可以将65条TDFs(Transcript-derived fragments,转录衍生片段)分为9类:胞内运输(6.15%)、细胞骨架蛋白(3.08%)、能量代谢(10.77%)、核酸代谢(16.92%)、细胞自救和防卫(1.54%)、转录过程(20.00%)、蛋白质合成调控(10.77%)、信号转导(7.69%)及功能未知(23.08%)。选取6个TDFs进行qRT-PCR定量分析,结果与cDNA-AFLP表达模式基本一致。
  4.分析部分TDFs在半膜覆盖栽培模式下表达的生物学意义。RPM1抗病蛋白调控抗病防御反应,还通过调节胞质钙浓度来参与氧化迸发和过敏性细胞死亡等过程;转录因子AP2/EREBP具有维持分生组织的分生能力以及对干旱和盐碱的抗性;蛋白精氨酸甲基转移酶PRMTs调节RNA加工、信号转导和基因表达;翻译起始因子eIF3b调控细胞周期活性及DNA合成;此外,与微生物同源性较高的基因,可能是与玉米共生或内生性的细菌代谢活动有关。
  本试验通过cDNA-AFLP技术分离筛选到65条差异表达基因,揭示了部分基因表达谱的变化情况,在分子水平上对半膜覆盖调控玉米生长发育的分子机制有一定的了解,为玉米遗传育种方面提供了一些有价值的基因资源。
[硕士论文] 李娥
环境工程 内蒙古大学 2018(学位年度)
摘要:土壤盐渍化是世界范围内普遍存在的一个重要问题,关系着土地资源利用、作物生产及农业发展.内蒙古自治区盐渍化土壤分布广泛,由于矿产资源的开发利用以及牧区牧业等的影响使得耕地面积逐年减少,而作为一种土地资源,盐渍土具有非常广阔的应用前景.目前,对于盐渍土的研究主要针对土壤基质的改良,对于盐渍土壤改良剂的研究则多侧重于改良剂的筛选以及多种改良剂的混合施用,而对于盐渍土的利用以及盐渍土上作物生长情况及其相关指标测定的研究则不是十分广泛,而且关于AM真菌和土壤改良剂混合施用的研究也鲜有报道.
  本论文选择玉米(Zea mays L.)作为供试植物,以呼和浩特市苗圃区无污染土壤作为供试植物生长基质,通过后期浇盐的形式模拟盐渍化土壤,利用温室盆栽试验研究施用不同改良剂(陶粒Cera、生物炭BC和聚丙烯酰胺PAM)或改良剂结合AM真菌接种处理对盐渍化土壤上玉米生长、营养元素和盐分离子吸收、C:N:P生态化学计量比及土壤pH、电导率和粒径分布的影响,同时分析植物生理生化指标以揭示改良剂及菌根的作用机制,探讨改良剂对盐渍化土壤中的作物生长和作物耐盐胁迫能力的作用,并研究改良剂结合AM真菌接种处理对作物生长的影响,旨在为盐渍土的开发利用提供基础数据和理论支持.
  试验结果表明,各改良剂处理下,AM真菌与玉米根系形成良好的共生关系,菌根侵染率在37.6%~46.7%之间.施加改良剂使玉米植株地上部、根部及总干重有增加的趋势,仅施加PAM使得玉米植株地上部干重显著增加22.7%.施加生物炭使玉米植株地上部和根部P浓度分别显著增加68.5%和91.2%;使地上部P/K+和根部K+/Na+、P/K+,分别显著增加100.0%和60.8%、50.0%;使地上部和根部Na+浓度分别显著降低17.9%和29.2%.施加PAM使玉米叶片MDA含量显著增加47.1%.各处理均使玉米叶片蛋白浓度显著增加81.6%~116.3%;使玉米叶片可溶性糖含量有增加的趋势,对脯氨酸含量的影响并不显著.各处理均使土壤pH值下降,但仅施加PAM使土壤电导率下降7.89%;各处理使2~0.25mm粒径的土壤含量增加1.77%~18.59%,使0.25~0.05mm粒径的土壤含量降低3.68%~14.74%,使0.05-0.01mm粒径的土壤含量降低降低2.02%~4.38%.
  结果表明,施加改良剂并接种AM真菌使玉米植株地上部和根部P浓度分别增加91.1%~110.5%和72.1%~107.4%;对C:N:P生态化学计量比的影响程度不同,使得玉米植株地上部N:P、C:P和根部N:P、C:P分别降低47.7%~60.0%、48.1%~51.5%和32.8%~47.7%、47.0%~56.0%;使玉米植株地上部K+/Na+、P/K+和根部P/K+分别显著增加482.8%~767.1%、100.0%~150.0%和75.0%~100%;使地上部Na+浓度显著降低81.5%~85.5%.施加PAM并接种AM真菌使玉米叶片MDA含量显著降低16.91%;对玉米叶片渗透调节物质含量的影响呈增加的趋势.各处理均使玉米叶片叶绿素含量显著增加,其中,施加生物炭使叶绿素b和总叶绿素含量显著增加了140.0%和137.0%;施加PAM使叶绿素b和总叶绿素含量显著增加了140.0%和142.6%.施加改良剂并接种AM真菌对叶绿素的影响并不一致,仅施加PAM并接种AM真菌使得玉米叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量显著增加,分别增加78.1%、69.4%和77.1%.
  试验初步证明,陶粒、生物炭和聚丙烯酰胺三种改良剂对玉米生长有促进作用,施加改良剂尤其是生物炭对于植株耐盐胁迫能力的增加有重要意义,接种AM真菌同样能促进植株耐盐胁迫的能力,促进盐渍化土壤的农业利用.
[硕士论文] 高璞
植物病理学 河北农业大学 2018(学位年度)
摘要:小麦叶锈病和小麦条锈病是严重威胁我国小麦生产的重要病害。因其具有较强的气候适应性、流行频率高、分布范围广等特点,一旦条件适宜便可迅速发展。自上世纪中叶建国以来,全国爆发多次大规模的小麦叶锈、条锈病害流行,直接造成小麦质量和产量不同程度的损失。目前,选育和利用优良的抗病品种是防治小麦锈病最为经济、安全、有效的措施。本研究内容主要包括小麦抗叶锈病基因鉴定和成株抗叶锈、条锈病QTL分析两部分:
  第一部分,利用基因推导方法对四川省86个主栽小麦品种进行基因鉴定,通过接种单孢纯化后14个不同毒力组合的叶锈菌生理小种,参照与之对应的36个抗叶锈菌的单基因系反应型,进而推导供试品种中可能含有的已知抗叶锈病基因。与此同时,利用分子标记检测以验证基因推导结果,SAS统计分析2014-2015年度、2015-2016年度保定和周口两地田间严重度,以寻找可能含有成株慢锈病基因的品种。
  结果鉴定出有25个品种中携带Lr26,5个品种中携带Lr3ka,3个品种中携带Lr30,2个品种中携带Lr36,Lr2a和Lr15各存在1个品种中。通过成株慢锈病基因特异性标记检测Lr37和Lr46,结果发现21个品种含有Lr37,9个品种中含有Lr46和Lr1。SAS分析表明29个品种具有成株慢锈性。本次研究中鉴定出的含有抗性基因品种将有利于抗病育种研究,同时为持久抗锈病育种以及推广良种提供遗传学依据。
  第二部分,四川小麦品种绵阳351-15在成株期对小麦叶锈病以及条锈病均表现良好的抗性,推测绵阳351-15中可能含有成株抗锈病基因,该部分主要分析绵阳351-15中的成株QTL位点。将源于杂交组合绵阳351-15/郑州5389的148个RIL家系在2014-2015年度、2015-2016年度以及2016-2017年度分别种植于河北保定、四川绵阳试验田,接种毒性强的条锈菌混合小种。另一方面于2015-2016年度、2016-2017年度种植于河南周口和河北保定,接种毒性强的叶锈菌混合小种。之后进行病害严重度(FDS)调查获取表型数据。利用SSR和SNP标记在亲本和抗感小群体间进行标记筛选,筛选到的多态性标记可能与抗病基因连锁,进一步用于检测整个RIL群体,借助QTL分析软件ICI mapping4.1和MapChart2.3对田间抗性鉴定数据和分子标记数据进行QTL分析作图,进而定位抗病亲本绵阳351-15中的成株抗叶锈和条锈QTL。
  本试验在群体共定位了6个QTL位点,分别位于1BL、2AS、3A、6A、7A、7B染色体上,其中位于1BL、2AS染色体上的QTL位点在所有环境中都能检测到,分别解释5.9%-22.1%、14.5%-27.3%的表型变异,这两个位点的抗性QTL分别由已知抗锈病基因Yr29/Lr46和Yr17/Lr37提供,在3A染色体上发现了1个抗叶锈QTL位点,可在3个叶锈环境中检测出来,贡献率为5.5%-10.0%。位于7B染色体上的有2个QTL位点,其中一个为抗叶锈病QTL,解释了6.7%-9.3%的表型变异,可在3个叶锈环境中检测出来。另外一个QTL位点在4个条锈环境中检测出来,解释了3.6%-6.2%的表型变异。位于6A、7A染色体上QTL位点在一个条锈环境中检测出来,分别解释了11.4%和2.3%的表型变异。本试验中定位的成株抗锈病QTL位点可为培育持久抗锈性小麦品种提供基础理论支持。
[硕士论文] 任志宽
植物病理学 河北农业大学 2018(学位年度)
摘要:小麦是除了玉米和水稻之外,世界上的第三大粮食作物。而小麦条锈病是国内外小麦生产上的最重要的真菌病害之一。近几年随着全球气候的变化,导致气温的逐年上升,另一方面由于我国的肥水和栽培条件的变化,使得小麦条锈病有逐年加重的趋势。培育和种植小麦抗病品种是防治锈病病害最为经济、有效和环保的方法。要培育抗病品种,首先发掘抗病基因,然后将其合理应用于栽培品种中。因为抗病基因会随着小种的变化,抗性也会有相应的变化,加之单一大面积种植某几个品种,很容易造成抗病基因丧失抗性。所以对于抗病基因的研究成为小麦锈病研究的重中之重。本研究的结果如下:
  1.根据田间表型数据,对来自我国新疆地区和甘肃地区的82份小麦品种进行抗条锈病基因Yr1、Yr5、Yr9、Yr10、Yr15、Yr16、Yr17、Yr18、Yr26、Yr29和Yr36的分子标记检测。检测结果表明,在这82个品种中,含有Yr9(32个)、Yr15(25个)、Yr10(17个)、Yr29(14个)和Yr1(10个)的品种比较多,含有Yr16(9个)、Yr17(9个)、Yr5(4个)和Yr18(4个)的品种比较少,所有品种都不含有Yr26和Yr36。
  2.依据以上的标记检测结果,从来自甘肃地区的小麦品种中,选出一个抗性好的抗病品种兰天20号进行抗病基因分析:由小麦品种兰天20号作为抗病亲本,Taichung29作为感病亲本,杂交后构建成了133个F2∶3群体,在河北廊坊进行田间种植和调查鉴定。采用高通量分析技术,运用小麦55K SNP iSelect Assay芯片对该群体的抗感小群体进行检测,通过分析得出其抗病位点集中分布于1B、6B和7D染色体上。结合以上三条染色体上的SSR分子标记,检测到了三个QTL位点,暂时命名为QYr.hbau-1BS、QYr.hbau-6BL和QYr.hbau-7DS,分别解释了13.16%、26.03%和24.28%的表型变异率。根据前人的研究结果,标记Xgwm52和Yr9的距离为3.7cM,且Yr9同样位于1BS染色体上。用QYr.hbau-1BS上的另一个标记标记Xgdm3检测Yr9的载体品种、兰天20号和Taichung29,发现兰天20号中出现了和Yr9载体品种洛夫林13相同的条带,所以QYr.hbau-1BS可能是Yr9。另外,通过与1B整合图谱的比较,发现在该标记区间内还存在Yr65和IWA6891_Seedling。染色体6BL上不含有已知基因,所以QYr.hbau-6BL是一个新的QTL。7DS上含有成株抗病基因Yr18,但抗病和感病亲本均不含有Yr18,所以QYr.hbau-7DS也是一个新的QTL。
[硕士论文] 安哲
植物病理学 河北农业大学 2018(学位年度)
摘要:由小麦叶锈菌(Puccina tirticina)引起的小麦叶锈病,是世界重要的一种小麦真菌病害,严重发生会造成40%甚至更大的产量损失。近些年,小麦叶锈病在我国发生严重,已成为华北及黄淮麦区的重要小麦病害。实践证明,控制小麦叶锈病最经济、安全、有效的方法是选育和利用抗病品种,然而叶锈菌毒性变异频繁,新的毒性小种的不断出现,往往导致抗叶锈性丧失。目前人们尚不清楚小麦抗叶锈病的机制,测序技术的迅速发展,便于抗病机制的研究。利用转录组测序(RNA-seq)技术研究该基因及其抗病机制对合理利用小麦抗叶锈性、可持续控制小麦锈病具有十分重要的意义。
  本研究利用RNA-seq技术对小麦TcLr19及突变体接种小麦叶锈菌后的转录组进行分析,挖掘抗感病材料差异表达基因,分析参与抗病过程的关键代谢途径和基因;筛选EMS突变造成的SNPs,挖掘抗病相关位点,计算遗传距离构建遗传连锁图谱。主要研究结果如下:
  1.利用RNA-seq技术对小麦抗叶锈近等基因系TcLr19及其感病突变体M433-3-11-2接种小麦叶锈菌后0、24、144h的转录组进行测序,每个样品平均得到88,404,575条clean reads,平均每个样品13.3G,87.45%的序列能定位到中国春小麦基因上。分别对TcLr19与M433-3-11-2接种后相同时间点(hour post inoculation,hpi)的差异表达基因以及同一材料在不同hpi的差异表达基因进行筛选,在接种后0、24和144h抗病近等基因系TcLr19与其感病突变体M433-3-11-2之间分别筛选到1964、5487和3395个差异表达基因;在TcLr19中筛选到差异表达基因25,858个,在感病反应中共筛选到差异表达基因49,235个。对不同对比组合的差异表达基因进行GO聚类和KEGG功能分析,结果表明,在小麦和叶锈菌的亲和与非亲和互作中,在不同hpi的差异基因的功能和参与的代谢途径等方面存在很大差异,差异基因富集到生物过程、细胞组分和分子功能几大类。
  2.差异表达基因富集到抗病相关的植物——病原物互作、植物激素信号转导、次生代谢产物合成等通路,进一步分析发现许多差异表达基因在亲和及非亲和互作中均受到叶锈菌的诱导表达,同种类基因在TcLr19中的表达量要高于M433-3-11-2。这些差异基因富集到植物病原物互作过程中的许多关键基因,如:CDPK、CaM/CML、RPM1、PR1、JAZ等基因。另外,在这些差异表达基因中还发现了WRKY、NAC、bZIP等一些转录因子家族,可能与抗病相关。
  3.对差异基因筛出的抗病相关基因进行克隆,并对其序列进行分析,构建系统进化树。其中克隆了2个钙调素相关基因CML,分别命名为TaCML22和TaCML25/26。TaCML25/26的ORF序列大小是458bp,预测其分子量为36.48kD,等电点为5.19;保守结构域预测表明TaCML25/26蛋白具有一个EF-hand8结构以及一个EFh_PEF家族结构。同源比对,发现粗山羊草与其同源性最高。TaCML22的ORF序列大小是663bp,预测其分子量为54.87kD,等电点为4.96;保守结构域预测表明TaCML22蛋白具有一个EFh_PEF家族结构,与粗山羊草同源性最高。克隆了1个JAZ相关基因,命名为TaTIFY10c。Ta TIFY10c的ORF序列大小是612bp,预测其分子量为49.17kD,等电点为5.11;保守结构域预测表明TaTIFY10c蛋白具有一个tify结构和一个CCT-2结构,同源性比对与与粗山羊草同源性最高。克隆了1个PR1相关基因,命名为TaPR1。TaPR1的ORF序列大小是522bp,预测其分子量为42.70kD,等电点为5.12;保守结构域预测表明TaPR1蛋白具有一个SCP结构,与普通小麦同源性最高。
  4.利用TcLr19与M433-3-11-2转录组测序数据,与中国春小麦参考基因组比对后,共发现557,690个SNPs。进一步筛选,发现位于7DL染色体上有21,906个SNPs。选择亲本TcLr19与M433-3-11-2的三个重复筛选,两样本之间存在7320个SNPs。对这些SNPs所在基因Swissprot注释,含有抗病结构域NB-ARC基因的SNP共11个。SNP标记验证采用KASP技术,在120个F2∶3群体中,与抗感连锁的标记有一个,命名为A010067。根据苗期表型,计算遗传距离为7.9cM。
[硕士论文] 赵喜兰
植物保护 河北农业大学 2018(学位年度)
摘要:小麦叶锈病是危害我国小麦生产最重要的小麦病害之一,具有危害大、流行范围广等特点。如果环境条件合适,小麦叶锈病就能迅速传播,对小麦产量和品质造成不同程度的危害,进而造成产量严重下降。通过数年生产实践证实,防治该病害最经济、安全和有效的措施是选育和利用抗病品种。了解国内外品种的抗性病发掘新的抗病基因对培育持久抗病品种,控制小麦叶锈病有重要意义。本研究主要包括以下两部分:
  1.对来自国外各地的50份小麦品种进行苗期抗叶锈病基因推导。首先对36个已知抗叶锈基因的对照品种和用于试验的50份小麦品种接种20个毒力不同的叶锈菌生理小种,充分发病后,比较供试小麦品种与已知基因的侵染型,并推导品种中可能携带的抗叶锈病基因,进一步采用分子标记检测确定50个小麦品种中所含有的抗叶锈病基因情况。综合基因推导和标记检测结果表明,5个小麦品种中含有Lr1,5个小麦品种中含有Lr26,13个小麦品种中含有成株慢锈基因Lr34,11个小麦品种中含有成株抗性基因Lr37,45个品种中含有成株慢锈基因Lr46。
  2.对意大利小麦品种Libellula与辉县红杂交获得的RIL群体进行成株抗叶锈QTL分析。意大利小麦品种Libellula在成株期表现非常好的抗病性,进而推测Libellula品种中可能含有成株抗叶锈病基因。本研究旨在将Libellula和辉县红及其二者杂交并连续自交得到的248个RIL家系,在2014-2015年度种植于河北保定、2016-2017年度和2017-2018年度分别种植于河南周口和河北保定,接种毒性强的叶锈菌混合小种,然后进行病害严重度调查得到表现型数据。利用SSR和SNP标记在Libellula及辉县红两个亲本间和抗感小群体间进行标记筛选,筛选到的多态性标记可能与抗病基因连锁,进一步用于检测整个RIL群体,进行QTL分析。利用作图软件MapManager QTXb20和QTL ICImapping3.2对田间抗性鉴定数据和分子标记数据进行QTL分析,进而定位抗病亲本Libellula中的成株抗叶锈QTL。本试验在群体共定位了2个QTL位点,分别位于6A染色体和7D染色体上,其中位于6A染色体的可能是新的位点,有待于下一步验证。
  本次试验鉴定的抗性基因有利于基因聚合培育抗病品种,为抗锈病育种和品种推广提供遗传学依据。
[硕士论文] 武慧
植物保护 河北农业大学 2018(学位年度)
摘要:小麦叶锈病是由小麦叶锈菌(Puccinia triticina)侵染引起的气传真菌性病害,目前控制该病害发生与流行最绿色、环保的方法是培育持久抗病品种。通过将122个小麦品种抗叶锈性基因鉴定和N.Strampelli/辉县红RIL群体成株抗叶锈病基因QTL分析做出详细论述。其结果如下:
  1.对122个小麦品种进行抗叶锈性基因鉴定,选用20个叶锈生理小种(KHJS、THTS、PHSQ、FCJS、PHJS、PHTS、PHJQ、YHND、FHJQ①、FHJQ②、FHJQ③、FHJQ④、FHJQ⑤、FHJQ⑥、FGJQ①、FGJQ②、FHSQ①、FHSQ②、FHJS①、FHJS②)对36个已知抗叶锈病基因品种及来自于世界各地(中国、意大利、美国、埃塞俄比亚、埃及、印度、伊拉克、阿富汗、巴基斯坦、莫桑比克、秘鲁、匈牙利、智利、荷兰)的122个小麦品种,进行苗期抗叶锈病基因推导,并且采用标记检测及系谱分析法来确定122个小麦品种中所携带的基因情况;同时在2016-2017年保定进行了成株期抗叶锈鉴定。综合检测结果表明,在58个小麦品种中共检测到12个(Lr1、Lr26、Lr3ka、Lr14a、Lr2b、Lr13、Lr21、Lr33、Lr34、Lr36、Lr44和Lr46)抗时锈病基因,在122个品种中均不含有Lr9、Lr10、Lr19、Lr20和Lr24。
  2.有4个品种含有抗病基因Lr1,占供试材料122个品种的3.3%;有13个品种携带有抗病基因Lr26,占供试材料122个品种的10.7%。根据2016-2017年的田间鉴定数据验证Lr1、Lr26的抗叶锈性逐步丧失。供试小麦品种中含有慢锈基因Lr34和Lr46的DNA标记各有18个,占供试材料122个品种的14.8%,其中含有抗病基因Lr34,FDS平均值10.11%,AUDPC平均值为63.67;含有抗病基因Lr46,FDS平均值19.28%,AUDPC平均值为98.06;可作为育种的抗病资源。方差分析结果表明,基因型与环境相互作用,影响着小麦抗叶锈病基因的表达。
  3.N.Strampelli/辉县红成株抗叶锈病基因QTL分析,该研究在田间选用四个强毒力混合菌种对N.Strampelli/辉县红RIL群体进行接种,用1200对SSR引物进行筛选,亲本间表现差异的多态性标记引物有383对,用于抗感小群体的检测;获得59对SSR引物需要进行大群体筛选及整理其相关带型数据,结合田间病害严重度调查的表型数据,采用软件Map Manager QTXb20进行连锁分析构建连锁群体,同时利用QTL Icimapping3.2软件进行分析,在1B染色体上定位了一个位点,暂时命名为QLr.hbau-1B,可能是一个新的QTL位点;在2014-2015年河北保定和2016-2017年河南周口的贡献率分别为5.2%和12.0%。
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